BIOLOGÍA (08)
CBC
Ciclo Básico Común
Tomados en el 2º cuatrimestre del año 2004.
Profesora: Susana Hernández
Cátedra: Nasazzi
Comisión: 10801
Lunes y jueves de 14 a 17 horas.
Sede Montes de Oca 1200
4º piso, aula 42
Ciudad Autónoma de Buenos Aires
República Argentina
Apuntes tomados como oyente.
ADVERTENCIA: Este material no ha sido producido por los docentes de la Cátedra. Este material ha sido producido por un oyente, por iniciativa propia y de modo independiente. Es una reconstrucción de los apuntes tomados como oyente. Cualquier error, ya sea conceptual, terminológico o de otra índole, no le compete a los docentes de la Cátedra.
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Clase 20
Lunes 01/11/2004
Ciclo celular
La interfase de divide a su vez en:
En G1 se fabrican ribosomas, hay síntesis de proteínas (transcripción y traducción), las células crecen, metabolizan, etcétera. Si la célula no se va a dividir queda en G1 (a modo de ejemplo neuronas).
La etapa G2 es más corta, ocurre transcripción y traducción pero solamente para proteínas (cadenas polipeptídicas) que se requieren para la división. En G2 no se fabrica cualquier proteína sino solamente las necesarias para la división. Para otro tipo de cosa no hay transcripción ni traducción.
Si analizamos el ADN en interface veremos que está en forma de cromatina, no condensada. Fibras largas que representan cada fibra una hélice bicatenaria antiparalela de ADN con proteínas histonas. Hay en los humanos 46 tiras de cromatina, una por cada cromosoma.
En fase S se replica el ADN. Se obtienen 2 moléculas (hélices bicatenarias antiparalelas) idénticas el molde original. En S entonces las 46 tiras de cromatina serán replicadas.
¿Qué sucesos ocurren en la división celular? En principio la cromatina se compacta en cromosomas (luego de haberse replicado). Se verán cromosomas, cada uno con 2 cromátidas. Cada cromátida es una hélice bicatenaria antiparalela de ADN. Cada cromátida de un cromosoma es idéntica. De esos 46 cromosomas, 44 son autosomas. El gen tiene la información para alguna proteína. En un gen cuentan las 2 cadenas de la hélice bicatenaria. En un cromosoma tendremos el mismo gen 2 veces, una en cada cromátida. Si representamos a un cromosoma tendremos 2 hélices bicatenarias antiparalelas en un gen, es decir, 4 cadenas. Por otro lado están los cromosomas homólogos. En dicho caso el gen estará en ambos cromosomas; pero no necesariamente tendrán la misma información, porque un cromosoma viene del padre y otro de la madre.
Estudiaremos 2 tipos de división: mitosis y meiosis.
Mitosis
Si divido por mitosis obtengo 2 células idénticas entre sí (clones). Por supuesto son idénticas (clones) a la célula madre.
Para organismos unicelulares dividirse por mitosis significa dejar descendencia (esta es su reproducción asexual). La mitosis para nosotros (humanos) es crecimiento, renovación de células, regeneración de tejidos; pero no reproducción. Los humanos partimos de una única cigota y luego dicha cigota se multiplica por mitosis.
Células diploides son las que tienen pares de cromosomas homólogos. Si partimos de células diploides en mitosis, entonces las células hijas también serán diploides. Ahora veremos el proceso de la división meiótica. La analizaremos por etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
Profase
Desaparece la envoltura nuclear, la membrana es parte del sistema de endomembranas, se dispersa y queda como sistema de cisternas (recordar que en esto interviene la fosforilación de las láminas). La membrana se desorganiza. Eso permite que el material genético se mueva con facilidad para repartirse, disminuyendo la probabilidad de errores. Desaparece el o los nucleolos donde se fabrican las partículas ribosomales con ARNr y proteínas. La cromatina se condensa y el ADN se ve como cromosomas y, eso permite que la repartición sea más ordenada y evitar así que la cromatina se corte en el proceso. También a partir de unas organelas llamadas centríolos se organiza el llamado huso mitótico. Son estructuras proteicas de tubulina. Cuando la célula se va a dividir los centríolos migran cada uno a un polo de la célula y se empieza a organizar el huso mitótico, que son fibras de tubulina que van de un extremo al otro, como rieles que van de un centríolo al otro. Los husos van creciendo y esa tubulina es granular y redondita, siendo que ya estaba presente de la etapa G2, y se van uniendo formando el filamento. El centríolo no fabrica la tubulina sino que la organiza, la polimeriza.
Son como rieles, monorieles, para los cromosomas. Los cromosomas se unirán al huso por sus centrómeros y se moverán por ahí. El centrómero une las cromátidas y también sirve para que el cromosoma se enganche al huso. Cada cromosoma está enganchado en un huso mitótico.
Metafase
Los cromosomas llegan al grado máximo de compactación (es cuando mejor se ven al microscopio). Cada cromosoma se engancha al huso en el ecuador de la célula (en el medio de la célula). Cada cromátida apunta hacia distintos polos (se ven acostados los cromosomas). Los cromosomas homólogos no tienen por qué estar cerca entre sí. Los 46 cromosomas se organizan de modo independiente.
Anafase
El centrómero se rompe y cada cromátida hermana migra hacia uno de los polos (una hacia arriba y otra hacia abajo). Es decir que a cada polo irá la misma información, porque cada cromátida es idéntica a la otra (clones). Es indistinto que una cromátida vaya a un polo u otro; pero cromátidas hermanas deben ir a polos opuestos. El huso se empieza a acortar y la cromátida enganchada empieza a moverse hacia el polo. El centrómero va delante enganchado al huso y la cromátida es arrastrada (se ve en forma de V). La cromátida se va acercando al polo tirada por el huso y la cromátida, ahora es un cromosoma independiente. Se empieza a descompactar el cromosoma.
Telofase
Los cromosomas ya están en los polos y aumenta la descompactación, llegando a cromatina. Desaparece el huso y la envoltura nuclear aparece nuevamente pero, habrá un núcleo en cada polo (uno para cada conjunto de cromatinas). Esto relatado hasta ahora (profase, metafase, anafase y telofase) no es la división celular sino la cariocinesis, es decir, la división nuclear.
Ahora viene la citocinesis que es la división celular propiamente dicha repartiendo todo el citoplasma y las organelas (es parte de la telofase). Un filamento va estrangulando a la célula por el ecuador, hasta que el estrangulamiento provoca la división de la célula resultando de ello 2 células hijas con un núcleo cada una. Acá finaliza la telofase.
Terminó la mitosis y cada célula hija está en G1 (haciendo todo lo que se hace en G1).
En nosotros los humanos todo el tiempo sucede la mitosis. Hay células que se dividen a menor velocidad (a modo de ejemplo células del hígado). Las neuronas no se dividen. En interface no se ven cromosomas, sino líneas porque no hay cromátidas hermanas (las cromátidas hermanas aparecen luego de la fase S de replicación). Cada cromosoma es una única cromátida que está en forma de cromatina.
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Interfase |
Profase |
Prometafase |
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Metafase |
Anafase |
Telofase |
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Citocinesis |
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Meiosis
Vamos a ver la meiosis de afuera para dentro y después los detalles.
La meiosis no la hace cualquier célula sino solamente las gonias (ovarios en hembras humanas y testículos en machos humanos) para dar origen a las gametas sexuales (óvulos en hembras humanas y espermatozoides en machos humanos). Las gonias son células 2n (diploides). Después de la meiosis voy a tener células n (haploides). Es decir que se reducen a la mitad la cantidad de cromosomas. Cada gameta tiene 1 ejemplar de los homólogos en lugar de tener los dos. La gonia duplica (replica) su ADN (en la etapa S) y después se divide 2 veces seguidas. Tiene la división 1 y 2, es decir meiosis 1 y 2. A su vez cada división tiene su propia profase, metafase, anafase y telofase.
En la meiosis 1 se separan los cromosomas homólogos. Cada célula hija tendrá uno de los pares de homólogos, es decir que cada célula hija tendrá 23 cromosomas de los 46 iniciales (en el caso de los humanos). Cada uno de los 23 cromosomas tendrá 2 cromátidas (porque viene replicada de la fase S). Estas células hijas son haploides con material genético duplicado. Esta primera división es reduccional. Estas células hijas no son idénticamente iguales genéticamente hablando, no son clones, porque los cromosomas homólogos que se repartieron no son iguales (unos vienen del padre y otros de la madre). Ahora hay que realizar una segunda división pero sin duplicar el ADN (porque ya está duplicado). Se produce entonces la meiosis 2 en la que se separan cromátides hermanas. Ahora cada célula hija sí es idéntica a su original (porque las cromátidas hermanas sí son idénticas). Esta división es ecuacional. Son células haploides sin material genético duplicado. En total se obtuvieron 4 células hijas (gametas haploides) que son diferentes entre sí y con respecto a su célula madre original.
En la meiosis 1 (M1) se separaron cromosomas homólogos y en la meiosis 2 (M2) se separaron cromátidas hermanas. Debe ser reduccional obteniendo haploides porque al fusionarse gametas en la fecundación debe quedar una cigota con el número diploide, es decir n+n=2n.
Vamos a volver a la meiosis pero en función del proceso. Hay cosas que tienen que ocurrir en ambas. En la profase 1 (meiótica) aparte de lo dicho, como queremos repartir cromosomas homólogos hay que tener todo organizado. Es así como ocurre el apareamiento de homólogos. Se ubican uno junto al otro, el cromosoma 1 con el 1, el cromosoma 2 con el 2, etcétera. Se emparejan los cromosomas homólogos y se pegotean usando proteínas. En principio los cromosomas homólogos no pierden su individualidad. En este momento en el que se aparean, puede ocurrir la recombinación genética, llamada también crossing-over.
El apareamiento es punto a punto, esto significa que los genes de cada cromosoma homólogo están alineados. Entonces se puede romper un fragmento de cromátida de cada cromosoma homólogo y se cambian de lugar (se intercambian lugares), por lo que hay intercambio de ADN entre cromosomas homólogos. Esto no ocurre al azar sino que hay sistemas enzimáticos que lo hacen. El crossing-over no ocurre en todos los genes. El crossing-over es beneficioso.
En la profase los homólogos quedan enganchados en el punto en el que hubo crossing-over y a dicho punto se lo llama quiasma. Al llegar a la anafase 1, los cromosomas homólogos vienen unidos por los quiasmas. Cuando se separan cada homólogo va a un polo opuesto de la célula y cada célula hija recibe uno de los homólogos. El quiasma permite que cada polo reciba el material correcto porque los homólogos no están sueltos sino ordenadamente unidos entre sí y de dicho modo se acomodan respectivamente en el ecuador.
Si hay un crossing-over entre homólogos, solamente una de las cromátidas de cada cromosoma homólogo se verá afectada por el intercambio. Es decir, de las 4 cromátidas que suman los 2 homólogos, solamente 2 cromátidas (una de cada homólogo) intercambian material genético. No lo hacen las 4 cromátidas.
La recombinación genética (crossing-over) junta el material genético del padre y de la madre en el mismo cromosoma. Ahora un cromosoma con 2 cromátidas no tendrá cromátidas hermanas idénticas (clones), significando ello que puede variar la información genética. Esto ocurre en la profase 1 de la meiosis.
Sin hacer una interfase, se pasa de la telofase 1 a la profase 2. La segunda división meiótica es igual a una mitosis pero en lugar de partir de células diploides (2n) se parte de células haploides (n), porque ya hubo una división anterior con reparto de homólogos. En esta segunda división no hay crossing-over porque no hay homólogos (son células haploides). En la anafase 2 se separan las cromátidas hermanas. Cada célula hija tendrá sólo una de las cromátidas hermanas. Estas células hijas no son idénticas entre sí (no son clones) porque pasaron por el crossing-over de la fase 1. En la anafase 1 los cromosomas homólogos del padre y de la madre se reparten al azar en la división y eso brinda variabilidad, junto a la variabilidad que brinda el crossing-over. Al final de la meiosis se obtienen 4 células hijas haploides todas distintas, todas diferentes.
Gametogénesis
La formación de las gametas se llama gametogénesis (esto es la meiosis). Podemos hablar de espermatogénesis en el caso de machos humanos o podemos hablar de ovogénesis en el caso de hembras humanas. El proceso ocurre en las gónadas (gonias), en los órganos sexuales.
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Gametogénesis |
Espermatogénesis |
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Ovogénesis |
Algunas de las células diploides (2n) de la gonia serán las que se dividirán.
Espermatogénesis
Las destinadas a la meiosis son las espermatogonias (2n) para el caso de los testículos en machos humanos. Para eso debe estar diferenciada del resto y por diferenciación se replica el ADN obteniéndose los espermatocitos I. Todavía no hay división pero la replicación ya ocurrió (fase S) por lo que los 46 cromosomas tiene 2 cromátidas cada uno. El espermatocito I es una célula diploide (2n). Luego el espermatocito I sufre la meiosis 1 (reduccional) y se obtienen 2 células hijas haploides (n) con material genético duplicado (23 cromosomas con 2 cromátidas cada uno). Estas células hijas se llaman espermatocitos II. Ahora viene la meiosis 2 en la que se dividen cromátidas hermanas, por lo que se obtienen 4 células haploides (n) cada una con 23 cromosomas y cada cromosoma con una única cromátida (no hay material genético duplicado). Cada una de estas células hijas se llaman espermátidas. Estas espermátidas por diferenciación mediante proteínas se transforman en espermatozoides. La espermatogénesis sucede a partir de la pubertad y ocurre de modo continuo en el macho humano.
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Espermatogénesis |
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Replicación |
Meiosis 1 |
Meiosis 2 |
Diferenciación |
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Espermatogonia |
Espermatocito I |
Espermatocito II |
Espermátida |
Espermatozoide |
Ovogénesis
En el ovario de las hembras humanas hay ovogonias (son células diploides 2n). Estas ovogonias son células del ovario destinadas a la ovogénesis (meiosis). Algunas se diferencian y se replican en la fase S, y resulta de ello los ovocitos I. Todavía no hubo división aunque sí replicación del ADN por lo que los 46 cromosomas tiene 2 cromátidas cada uno. Ahora viene la meiosis 1 (reduccional) con segregación de cromosomas homólogos; pero la citocinesis es asimétrica, porque el citoplasma se reparte de modo desigual, uno recibe mucho y otro poco. La célula hija grande se llama ovocito II y la célula hija chica se llama primer cuerpo polar. El ovocito II es haploide (n), conteniendo 23 cromosomas con 2 cromátidas cada uno. Del cuerpo polar no se llega a algo útil. El ovocito II sufre la meiosis 2 y se obtiene nuevamente una célula hija grande y una chica. La chica se llama segundo cuerpo polar. La célula hija grande se llama óvulo, es una célula haploide con 23 cromosomas con una cromátida cada uno.
Esto ocurre en el ovario y sucede en las hembras humanas cuando son embriones (en el vientre materno). Algunas se diferencian en ovocitos I (alrededor de 400) y esos empiezan la meiosis 1. En la profase 1 se detiene todo el proceso (todo esto en el vientre materno con la hembra humana en forma de embrión). Luego en la pubertad llega la ovulación que es mensual. De esos 400 ovocitos I, solamente uno por mes madura pasando a la meiosis 2 y se transforma en ovocito II (se detiene en metafase 2). Si este ovocito II que está en metafase 2 es fecundado por un espermatozoide, entonces completa la división, se transforma en óvulo y llega a cigota (unión de óvulo y espermatozoide). Si no hay fecundación el ovocito se pierde en la menstruación. Al mes siguiente se repite el ciclo.
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Ovogénesis |
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Replicación |
Meiosis 1 |
Fecundación-Meiosis 2 |
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Ovogonia |
Ovocito I |
Ovocito II |
Óvulo |
Cigota |
Comparación entre mitosis y meiosis
En mitosis las células hijas son genéticamente idénticas a sus originales (clones).En mitosis se obtienen 2 hijas diploides (2n). Estas 2 hijas son genéticamente idénticas entre sí. En mitosis no hay variabilidad. Sirve para crecimiento en organismos multicelulares y como reproducción en organismos unicelulares. En meiosis son las gonias las que se dividirán. En meiosis se obtienen 4 células hijas que son haploides (n) distintas, generando variabilidad.
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